第九章 & 第十章 细胞核与染色质 / 核糖体
一、细胞核概述
细胞核是真核细胞遗传信息储存、复制和表达的中心。
主要组成：
- 核被膜（nuclear envelope）
- 染色质（chromatin）
- 核仁（nucleolus）
- 核基质（nuclear matrix）
二、核被膜（Nuclear Envelope）
1. 概念
核被膜是包围细胞核的双层膜结构，将核内环境与细胞质分隔开。
2. 组成
（1）内核膜
（2）外核膜
（3）核周隙
（4）核孔复合体（NPC）
功能：
- 核质间物质运输通道
- 实现蛋白质、RNA等大分子定向运输
（5）核纤层（Nuclear Lamina）
组成：
功能：
三、核基质（Nuclear Matrix）
1. 概念
核基质是将DNA、组蛋白和RNA抽提后，残留于细胞核内的纤维蛋白网架结构，又称核骨架。
2. 组成
- 非组蛋白纤维蛋白（主要成分）
- 少量RNA
- 多种蛋白质
3. 特点
- 与核纤层和细胞骨架相连接
- 形成贯穿核与质的支架系统
4. 功能
- 维持核结构
- 组织染色质空间分布
- 参与DNA复制
- 参与基因表达
- 参与染色体组装与构建
四、染色质（Chromatin）
1. 概念
染色质是真核细胞间期核内DNA与蛋白质形成的复合体，是染色体在间期存在的形式。
2. 化学组成
DNA
遗传信息载体
蛋白质
（1）组蛋白
主要有：
作用：
（2）非组蛋白
作用：
3. 染色质的基本结构
核小体（Nucleosome）
染色质结构基本单位。
组成：
- H2A、H2B、H3、H4各2个
- 共8个组蛋白形成核心颗粒
- DNA缠绕约1.75圈
- H1连接相邻核小体
结构层次：
DNA双螺旋
↓
核小体链（10 nm）
↓
30 nm染色质纤维
↓
环状结构域
↓
染色体
4. 染色质类型
（1）常染色质（Euchromatin）
特点：
（2）异染色质（Heterochromatin）
特点：
组成型异染色质
特点：
- 始终凝缩
- 位于着丝粒、端粒等区域
- 含高度重复序列
- 遗传惰性
- 晚复制、早聚缩
兼性异染色质
特点：
典型例子：
5. 活性染色质特点
结构特点
生化特点
- DNaseⅠ超敏感
- 组蛋白乙酰化程度高
- H3K4甲基化
- H3K9、K14乙酰化
非活性染色质标志
五、染色体（Chromosome）
1. 概念
染色体是细胞分裂期染色质高度凝缩形成的结构，是遗传物质存在的特定形式。
2. 基本结构
染色单体（Chromatid）
复制形成的两条姐妹染色单体。
着丝粒（Centromere）
连接两条姐妹染色单体。
功能：
动粒（Kinetochore）
位于着丝粒上的蛋白复合体。
功能：
3. 染色体其他结构
次缢痕
染色体上的次级缢缩区。
核仁组织区（NOR）
含rRNA基因。
功能：
随体
位于次缢痕远端的小染色体区段。
端粒（Telomere）
位于染色体末端。
功能：
4. 染色体功能元件
染色体DNA三大功能元件：
DNA复制起点（ARS）
DNA复制起始位点。
着丝粒DNA（CEN）
保证染色体分离。
端粒DNA（TEL）
维持末端稳定性。
六、核仁（Nucleolus）
1. 概念
核仁是真核细胞间期细胞核内最明显的结构。
是：
rRNA合成场所
rRNA加工场所
核糖体亚基组装场所
2. 核仁超微结构
（1）纤维中心（FC）
成分：
特点：
（2）致密纤维组分（DFC）
成分：
特点：
（3）颗粒组分（GC）
成分：
特点：
3. 核仁功能
核糖体生物发生
包括：
参与mRNA输出与降解
七、染色质的复制与表达
（一）染色质复制
发生于S期。
特点：
DNA复制后必须重新组装成染色质。
两种方式：
1. 旧核小体再分配
亲代核小体直接转移到子代DNA。
2. 新生核小体组装
新合成乙酰化组蛋白参与核小体形成。
（二）染色质与基因表达
染色质激活
机制：
- 核小体位置改变
- 组蛋白乙酰化增加
- HMG蛋白参与重塑
结果：
染色质松散
↓
RNA聚合酶易结合
↓
转录增强
染色质失活
典型实例：
X染色体失活
形成：
机制：
DNA甲基化调控
特点：
DNA甲基化通常导致基因沉默。
机制：
- 阻碍转录因子结合
- 招募转录抑制因子
组蛋白修饰调控
乙酰化
→ 染色质松散
→ 转录增强
去乙酰化
→ 染色质凝聚
→ 转录抑制
考前重点（高频考点）
这份提纲基本覆盖老师考纲要求的全部内容，按照“中国药科大学细胞生物学期末考试”标准复习已经比较完整。
八、核糖体的概念
核糖体是一种核糖核蛋白颗粒（ribonucleoprotein particle, RNP），是细胞内进行蛋白质合成的细胞器。
核心特点：
- 几乎存在于所有细胞中（成熟红细胞等少数细胞除外）
- 无膜结构
- 直径约 25–30 nm
- 由 rRNA 和蛋白质组成
- 是蛋白质合成的“分子机器”
- 本质上是核酶（ribozyme）
九、核糖体的基本性质
1. 分布与数量
- 蛋白质合成越旺盛 → 核糖体越多
可存在于：
- 游离核糖体（合成胞质蛋白）
- 附着核糖体（合成分泌蛋白/膜蛋白）
2. 无膜结构特点
- 不被膜包被
- 依靠 rRNA + 蛋白质自组装形成功能结构
十、核糖体的类型
1. 原核核糖体
2. 真核核糖体
📌 注意：Svedberg单位不可直接相加（与沉降系数相关）
十一、核糖体的结构与功能基础）
1. 核心结构特点
- mRNA 与 tRNA 结合区域基本无蛋白质覆盖
- 催化肽键形成的中心由 rRNA 完成
蛋白质主要起：
📌 结论重点：
👉 核糖体的催化本质是 RNA（核酶）
2. 三个关键功能位点（必记）
（1）A位点（A site）
（2）P位点（P site）
（3）E位点（E site）
3. 催化中心
- 肽酰转移酶活性中心
- 由 rRNA 催化（不是蛋白质）
十二、rRNA 与蛋白质的功能分工
1. rRNA的作用（核心）
- 催化肽键形成（肽酰转移酶活性）
- 提供 tRNA 结合位点
- 结合 mRNA
- 参与翻译全过程调控
2. 核糖体蛋白的作用
- 帮助 rRNA 正确折叠
- 稳定核糖体结构
- 微调翻译效率与构象
十三、多核糖体（Polysome）
1. 概念
多个核糖体同时结合在一条 mRNA 上进行翻译的结构。
👉 一个 mRNA 可同时翻译出多个多肽链
2. 特点
- 提高蛋白质合成效率
- 数量与 mRNA 长度相关
- 广泛存在于高表达基因细胞
十四、蛋白质合成
三个阶段（必考框架）
1. 起始（initiation）
- 小亚基结合 mRNA
- 起始 tRNA 进入 P 位点
- 大亚基结合形成完整核糖体
2. 延伸（elongation）
循环过程：
- A位点进入氨酰-tRNA
- 肽键形成（rRNA催化）
- 核糖体沿 mRNA 移动（5’→3’）
- tRNA 从 E 位点离开
3. 终止（termination）
- 遇到终止密码子（UAA / UAG / UGA）
- 释放因子（RF）结合
- 多肽链释放
- 核糖体解离
十五、核糖体的本质与RNA世界
1. 核糖体本质
- 核糖体是核酶（ribozyme）
- 催化核心是 rRNA（如 23S rRNA）
2. RNA世界假说
核心观点：
- 早期生命可能以 RNA 作为遗传与催化分子
- 核糖体是“RNA催化遗迹”的证据之一
重点总结
⭐⭐⭐⭐⭐ 必背
- 核基质概念、组成、功能
- 核被膜组成（双层膜、核孔、核纤层）
- 染色质概念及组成
- 核小体组成（8个核心组蛋白+DNA+H1）
- 常染色质与异染色质比较
- 染色体概念及组成
- 着丝粒、动粒、端粒功能
- 核仁概念、结构（FC、DFC、GC）、功能
- 染色质复制两种方式
- DNA甲基化与组蛋白乙酰化对基因表达的影响
⭐⭐⭐⭐⭐ 必背点：
- 核糖体定义（RNP + 蛋白质合成机器）
- 无膜结构 + rRNA为核心
- 70S vs 80S结构组成
- A / P / E 位点功能
- rRNA催化肽键（核酶本质）
- 蛋白质合成三阶段
- 多核糖体概念
- RF与终止机制
